| |
ветеранами войны, жертвами сексуального насилия и инцеста и жертвами стихийных
бедствий. Для мн. тяжелых больных с хроническим ПТСР можно использовать
различные терапевтические подходы (часто предлагаемые в комбинации):
психодинамическую психотер., поведенческую психотер. (прямую терапевтическую
экспозицию) и фармакотерапию. Результаты оказываются неоднозначными и пока
опубликовано мало данных исследований с использованием контрольных групп,
посвященных эффективности проводимого лечения. Важно, чтобы терапевтические
цели были реалистичными, поскольку в нек-рых случаях ПТСР является хроническим
и тяжким психич. расстройством, недоступным совр. методам терапии. Остается,
однако, надежда, что растущие познания о ПТСР помогут в разработке более
эффективных вмешательств для всех больных, страдающих этим расстройством.
См. также Тревога, Страхи детей, Анализ чрезвычайных ситуаций, Средовой
стресс, Движения глаз, Страхи людей на разных этапах жизни, Расстройства памяти,
Генерализация стимула
М. Дж. Фридман
Потенциал действия (action potential)
П. д. — это самораспространяющаяся волна изменения мембранного потенциала,
к-рая последовательно проводится но аксону нейрона, перенося информ. от
клеточного тела нейрона до самого конца его аксона. При нормальной передаче
информ. в нервных сетях П. д. инициируется вследствие суммации локальных
ступенчатых потенциалов в области, где аксон выходит из клеточного тела нейрона.
Эту область наз. аксонным холмиком. Возникнув в аксонном холмике, П. д. будет
проводиться без изменения амплитуды по аксону до тех пор, пока не достигнет его
окончаний и не вызовет высвобождение нек-рого количества молекул
нейротрансмиттера (нейромедиатора).
Для понимания сущности П. д. необходимо начать с объяснения трансмембранной
разности потенциалов, к-рая существует при отсутствии любого внешнего
воздействия. Эта разность потенциалов вызывается благодаря разделению ионов
клеточной мембраной и наз. мембранным потенциалом покоя. Чтобы зарегистрировать
трансмембранную разность потенциалов, один микроэлектрод подводят к наружной
поверхности нервной клетки, а другой вводят внутрь клетки. Разность потенциалов
между этими двумя электродами усиливают и затем измеряют. Для большинства
нейронов измеренный мембранный потенциал покоя составляет от -60 до -70
милливольт (мВ); знак «минус» указывает на то, что внутренность нейрона имеет
отрицательный потенциал относительно наружной среды.
Мембранный потенциал покоя определяется относительным распределением
положительно или отрицательно заряженных ионов вблизи внешней и внутренней
поверхности клеточной мембраны. Положительные ионы натрия (Na+) и калия (K+),
отрицательные ионы хлора (Cl—) и отрицательные органические ионы (А—) — все они
играют важную роль в образовании мембранного потенциала покоя и формировании П.
д. Положительно заряженные ионы наз. катионами, а отрицательно заряженные —
анионами. Органические анионы — это большей частью протеины (белки) и
органические кислоты.
В состоянии покоя внеклеточная концентрация ионов Na+ и Cl— выше
внутриклеточной, тогда как ионы K+ и А— имеют более высокую концентрацию внутри
клетки. Органические анионы никогда не покидают внутриклеточной области, а ионы
Cl— в большинстве нейронов относительно свободно проходят через мембрану.
Распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны определяется действием
трех факторов. Во-первых, это относительная проницаемость мембраны для каждого
вида ионов. Во-вторых, это градиент концентрации каждого вида ионов и,
в-третьих, это электродвижущая сила, создаваемая разделением зарядов.
Поскольку внутренняя область клетки отрицательно заряжена относительно ее
наружной поверхности и имеет место низкая внутриклеточная концентрация Na+,
катионы натрия хлынули бы в клетку, будь ее мембрана легко проницаемой для Na+.
Однако в состоянии покоя клеточная мембрана практически непроницаема для ионов
Na+. Проницаемость мембраны в отношении любого данного вида ионов определяется
числом мембранных каналов, имеющихся для каждого их вида. Эти каналы образованы
мембранными белками и могут быть либо всегда открытыми, неуправляемыми, либо
открываться только при определенных состояниях. Каналы, к-рые открываются или
закрываются в зависимости от состояний, наз. управляемыми каналами. Будут ли
управляемые каналы открытыми или закрытыми, зависит от конформации (изменения
формы) белков, к-рые образуют стенки канала. Когда нейронная мембрана находится
в состоянии покоя, в ней практически нет открытых управляемых каналов для Na+.
Ионы Na+, к-рые все же проникают в клетку, попадают в нее через неуправляемые,
неспецифические каналы в мембране, но активно выкачиваются из нее
натриево-калиевым насосом. Этот насос образован из транспортных белков
(сравнимых с каналообразующими белками) и использует метаболическую энергию для
экспорта Na+ и импорта K+. Натриево-калиевый (Na+—K+) насос поддерживает
определенную внутриклеточную и внеклеточную концентрацию этих ионов, к-рая
необходима для клеточного гомеостаза и создания мембранного потенциала покоя.
Итак, в состоянии покоя Na+ проникает в клетку, потому что концентрация ионов
натрия выше снаружи, чем внутри клетки, а электродвижущая сила, создаваемая
внутриклеточным отрицательным потенциалом относительно наружной поверхности
мембраны, ускоряет движение этих катионов внутрь. Однако таких каналов, через
к-рые могли бы пройти ионы Na+, крайне мало, а те катионы, к-рым все же удается
попасть внутрь клетки, активно изгоняются обратно. Катионы калия стремятся
покинуть внутриклеточную область, следуя их градиенту концентрации, но
электродвижущая сила противодействует этому перемещению. Вообще, имеет место
|
|