| |
См. также Доминантные и рецессивные гены, Наследование
X. К. Финк
Наследуемость (heritability)
Н. можно представить в виде квадрата корреляции между фенотипическими и
генотипическими значениями к.-л. признака в популяции (h2). Н. любого признака
невозможно оценить на основе изучения отдельного индивида, так как h2 выражает
долю общей дисперсии проявлений признака, а дисперсия зависит от различий между
индивидами. Поскольку Н. оценивается по выборке из определенной популяции, h2,
подобно любой др. выборочной стат., содержит ошибку выборки. Величина этой
ошибки связана обратно пропорциональным отношением с корнем квадратным из
объема выборки. Кроме того, на получаемые оценки h2 влияет степень генетической
и средовой изменчивости признака в изучаемой популяции, наряду с типом и
надежностью его измерений. Т. о., h2 для каждого конкретного признака не яв-ся
константой, наподобие числа ? или скорости света. Наследуемость больше похожа
на такой демографический показатель, как индекс младенческой смертности среди
данного населения, проживающего в данном месте в данный период времени,
вычисляемый в соответствии с установленным критерием табуляции смертей в
младенческом возрасте.
Наиболее ясное представление о том, что такое наследуемость, можно
составить на основе рассмотрения компонентов, составляющих общую фенотипическую
дисперсию изучаемого признака (Vp):
VP = VG + VE + VGE + 2Cov GE + Ve
где VG — генетическая дисперсия, VE — средовая дисперсия, VGE —
статистическое взаимодействие генетических и средовых факторов, Cov GE —
ковариация генетических и средовых факторов, Ve — ошибка дисперсии (вследствие
ненадежности измерений).
В свою очередь, генетическую дисперсию, VG, можно также разложить на 4
компонента:
VG = VA + VD + VEp + VAM,
где VА — аддитивная генетическая дисперсия, VD — неаддитивная генетическая
дисперсия, обусловленная доминантностью (взаимодействием аллелей в одинаковых
хромосомных локусах), VEp — неаддитивная генетическая дисперсия, обусловленная
взаимодействием между генами в разных локусах (или, иначе говоря, эпистазом), и
VAM — генетическая дисперсия, обусловленная ассортативностью скрещиваний (т. е.
приростом генетической дисперсии, к-рый можно объяснить степенью генетического
сходства между членами пары по изучаемому признаку).
При наличии всех вышеперечисленных компонентов мы можем точно определить Н.
Есть два определения Н., в узком и широком смысле, к-рые обозначаются
соответственно h2N и h2B:
h2N = VA / Vp и h2B = VG / VP.
Иногда в числитель формулы для оценки h2B включают др. компоненты:
h2B = (VG + VGE + 2Cov GE) / Vp.
В количественной генетике под h2 без нижнего индекса обычно подразумевается
Н. в узком смысле (h2N), тогда как в генетике поведения тем же символом
обозначается наследуемость в широком смысле (h2B).
Н. (h2N или h2B) признака оценивается исходя из различных родственных
корреляций, к-рые могут служить основой и для оценки различных компонентов
фенотипической дисперсии. Корреляция между монозиготными близнецами,
разлученными сразу после рождения и воспитанными порознь (в некоррелирующих
условиях среды), есть не что иное, как оценка h2B. Регрессия единственного
потомка к «среднему родителю» (т. е. усредненным признакам обоих родителей)
оценивает только h2N, при условии различия средового опыта родителей и
потомства. (Отсюда и важность исслед. приемных родственников для оценки Н.)
Использование других родственных корреляций требует более сложных формул для
оценки Н. и соответствующих компонентов дисперсии.
Н. — важное теоретическое понятие для уяснения источников индивидуальных
различий по поведенческим признакам: способностям, факторам личности и психич.
болезням. Однако будет нелишне развеять три распространенных заблуждения по
поводу Н.: а) Н. указывает не на абсолютную величину или степень выраженности
признака (или характерной особенности) у индивида, а на долю дисперсии этого
признака, обусловленную генетическими факторами; б) между Н. признака и его
психол. или соц. значимостью не обязательно имеется связь; в) связь между Н.
признака и его изменчивостью под давлением всевозможных средовых факторов тж
необязательна и не яв-ся абсолютной. Др. словами, доля дисперсии признака,
приписываемая негенетическим или средовым факторам (т. е. 1 — h2B), указывает
только на вариацию факторов среды, к-рые поддерживают фенотипическую дисперсию
в популяции на момент оценивания h2. По логике вещей, такая оценка просто не
может учитывать возможные эффекты средовых факторов (или их новой комбинации),
к-рые на данный момент отсутствуют в наблюдаемой популяции.
См. также Генетика поведения
А. Р. Дженсен
Наследуемость черт личности (heritability of personality)
Н. ч. л. яв-ся одной из старейших тем совр. психологии, вызывающих самые
горячие споры. История этих дискуссий насчитывает несколько тысячелетий,
начиная со времен Платона, выдвинувшего идею о наследственной обусловленности
способностей.
|
|