| |
ради поддержания постоянства вырабатываемого организмом тепла, а не ради
обеспечения постоянства энергопотребления.
Вплоть до последнего времени не удавалось связать начало и/или окончание
приема пищи непосредственно с ООВ. Это было неслучайно, по крайней мере отчасти,
поскольку началу еды предшествует повышенная локомоторная активность (часто не
снижающаяся и во время еды), тогда как прекращение еды обычно совпадает с
состоянием покоя и даже сна. Традиционные меры ООВ (такие, как потребление
кислорода) не позволяют отличить ООВ от энергозатрат, связанных с активностью.
В последние годы доступность компьютеров и хитроумных устройств для непрерывной
оценки локомоторной активности сделала возможным решение этих проблем. Сейчас
известно, что существует тесная корреляция между ООВ и приемом пищи (и,
предположительно, чувством Г.) у крыс. ООВ снижается прямо перед едой и резко
повышается во время нее, прежде чем наступает его выравнивание после того, как
животное прекращает есть. Эти наблюдения обеспечивают сильную корреляционную
поддержку энергостатической теории Г. Разумеется, они не могут служить
доказательством того, что сами изменения ООВ являются ближайшей причиной
чувства Г. или насыщения.
Мозговые механизмы
Разработка стереотаксических инструментов ок. 1920 г. позволила
исследователям стимулировать или разрушать малые участки головного мозга, не
нанося существенного вреда окружающим тканям. Результат — лавина информ. о
функциях подкорковых структур, к-рые до этого времени были недоступны для
изучения. Уже через неск. лет стало известно, что разрушение вентромедиального
ядра гипоталамуса, расположенного в основании мозга, приводит к чрезмерному
потреблению пищи и прибавке веса. Сообщалось, что электрическая стимуляция этой
области мозга вызывает прекращение еды. Повреждение соседних с латеральным
гипоталамусом участков вызывает распад пищевого поведения и ведет к гибели
животного, если ему не обеспечивается специальный уход, включ. внутрижелудочное
вливание жидкости и питательных смесей. Произвольное пищевое поведение у таких
животных со временем возвращается, но выраженная дефицитарность регулирования
энергопотребления (а тж потребления жидкости) нередко сохраняется на
неопределенное время. Электрическая стимуляция латерального гипоталамуса
вызывает процесс еды и приводит к ожирению при постоянном применении такой
стимуляции. Вентромедиальный гипоталамус, по-видимому, не оказывает
существенного влияния на метаболические и гормональные механизмы, тесно
связанные с регуляцией энергетического обмена веществ и Г., однако его роль
определенно сложнее роли простого центра насыщения, предполагавшейся более
ранними концепциями. К числу его многоаспектных функций относится регулирование
высвобождения инсулина поджелудочной железой, к-рый, в свою очередь, управляет
утилизацией глюкозы клетками тела. Латеральный гипоталамус может влиять на
состояние Г. посредством изменения реактивности в отношении внутренних и/или
внешних сенсорных сигналов и участия в направлении реакций на них. Могут ли эти
функции быть приписаны нервным клеткам этой области мозга (скорее чем
проходящим через нее нервным волокнам), остается вопросом, широко дискутируемым
в настоящее время.
Гипоталамо-центрическая теория Г. принимается большинством исследователей,
гл. обр. потому, что в этой области не предложено жизнеспособных альтернатив.
Было показано, что др. области головного мозга модулируют чувство Г., насыщение
и энергетический обмен веществ, но их влияние обычно мало, носит косвенный
характер и в большинстве случаев имеет непонятный механизм. То, что некогда
называлось системной моделью, связывающей мотивацию с активностью головного
мозга, перестало вызывать интерес у исследователей.
См. также Расстройства аппетита, Питание младенца: феномен
«кафе-закусочной», Последствия депривации, Расстройства пищевого поведения,
Пищевая депривация, Недостаточность питания и поведение человека, Ожирение,
Контроль веса
С. Гроссман
Гомеостаз (homeostasis)
Сложным организмам для выживания и свободного передвижения в меняющихся и
нередко враждебных условиях окружающей среды необходимо поддерживать свою
внутреннюю среду относительно постоянной. Такое внутреннее постоянство было
названо Уолтером Б. Кенноном «Г.».
Кеннон описал полученные им данные как примеры поддержания устойчивых
состояний в открытых системах. В 1926 г. он предложил для такого устойчивого
состояния термин «Г.» и предложил систему касающихся его природы постулатов,
к-рая была впоследствии расширена при подготовке к публикации обзора
гомеостатических и регуляторных механизмов, известных к тому времени. Организм,
утверждал Кеннон, посредством гомеостатических реакций способен поддерживать
стабильность межклеточной жидкости (fluid matrix), контролируя и регулируя т. о.
температуру тела, кровяное давление и др. параметры внутренней среды,
поддержание к-рых в определенных границах необходимо для жизни. Г. тж
поддерживается в отношении уровней снабжения веществами, необходимыми для
нормального функционирования клеток.
Предложенная Кенноном концепция Г. появилась в виде совокупности положений,
касающихся существования, природы и принципов саморегулирующихся систем. Он
подчеркивал, что сложные живые существа яв-ся открытыми системами,
образованными из меняющихся и неустойчивых составных частей, постоянно
подверженных возмущающим внешним воздействиям в силу этой открытости. Т. о.,
|
|