| |
Генетика поведения (behavioral genetics)
Г. п. есть не что иное, как приложение генетических принципов и законов к
изучению поведенческих переменных. Интеллект, личность и психол. аномалии
составляют три осн. области исслед. в психологии, где нашли широкое применение
методы Г. п. По существу, Г. п. — это подраздел биометрической генетики, к-рая
изучает приложение законов Менделя к полигенной наследственности. Долгое время
ошибочно считалось, что эти законы можно применять лишь к моногенно наследуемым
признакам; однако биометрическая генетика распространила их действие и на те
признаки, экспрессия к-рых детерминируется двумя и более генами.
Одиночный ген дает начало, но сути дела, одному из двух фенотипических
проявлений контролируемого им признака — напр., высокий/низкий стебель,
красные/белые цветки, крупные/мелкие семена. Если же признак детерминирован
более чем одним геном, множество его фенотипических проявлений образует
континуум, все более приближающийся к нормальному распределению по мере
увеличения количества генов, участвующих в контроле данного признака.
«Многофакторная гипотеза» характеризуется двумя принципиальными
положениями: а) определяющие факторы (или гены) наследуются в соответствии с
менделевской моделью; б) воздействия этих факторов на наблюдаемый признак
примерно одинаковы по силе, добавляются одно к другому и достаточно слабы по
сравнению с ненаследуемой — или, по крайней мере, общей — изменчивостью
(дисперсией), так что их дискретность становится неразличимой в фенотипическом
распределении. Т. о., за плавной, непрерывной фенотипической изменчивостью
может стоять прерывистая, скачкообразная изменчивость генотипа. Безусловно,
постулирование этих многофакторных, или полигенных, систем таит в себе
определенную опасность. Гены-конституэнты, постулируемые при полигенном
расщеплении, по своим эффектам настолько сходны между собой и настолько
трудноотличимы от ненаследуемых факторов, что крайне сложно идентифицировать
каждый из них в рамках установленных систем. Соответственно чрезвычайно трудно,
а может быть и невозможно, отследить такие гены с помощью простого
менделевского метода, к-рый не дает ответа на вопрос об их отношении к
определенным хромосомам и поэтому ограничивается менделирующей
наследственностью.
Бытует мнение, что осн. целью Г. п. является установление наследуемости
определенных черт. Однако это не так. Генетики, работающие в этой области,
считают свой метод ключом к разгадке генотип-средовой структуры поведения и
проявляют не меньший интерес к средовым факторам и их вкладу в построение
поведения, чем к факторам наследственности. Кроме того, они раскладывают
генетическую изменчивость (дисперсию) на такие отдельные компоненты, как
аддитивная генетическая дисперсия, эффекты доминантности, эффекты,
обусловленные ассортативным скрещиванием, и эффекты, обусловленные эпистазом.
Слишком хорошо известно, что доминантно рецессивная природа наследственности
нуждается в тщательном и всестороннем исслед. Ассортативное скрещивание
попросту означает, что система скрещиваний не носит характера панмиксии
(случайного подбора пар): образование пар осуществляется либо по типу подбора
подобного к подобному (позитивное ассортативное скрещивание), либо по типу
подбора неподобных друг другу (негативное ассортативное скрещивание). У людей
практически все модели образования пар можно отнести либо к ассортативным, либо
к панмиктическим; негативные ассортативные браки встречаются крайне редко. Что
касается эпистаза, то его можно охарактеризовать как неаддитивную генетическую
дисперсию, обусловленную взаимодействием разных локусов гена.
Обычно генетики рассматривают тж взаимодействие наследственности и среды,
тщательно разграничивая два типа такого взаимодействия. Первый тип можно
назвать статистическим взаимодействием, суть к-рого в том, что различные
генотипы могут давать различные фенотипические проявления при одинаковом
средовом воздействии. Если, к примеру, какое-то отдельное изменение среды
повышает IQ каждого генотипа на равное количество пунктов, говорят об
аддитивном средовом эффекте. Если же одни генотипы прибавляют по 20 или 10
пунктов, а другие не прибавляют совсем ничего, мы говорим о взаимодействии
средовых изменений с генотипами, вызывающем различные фенотипические эффекты у
разных генотипов.
Второй тип взаимодействия — это т. н. ковариация генотипов и сред, к-рая
появляется в тех случаях, когда характеристики генотипа и среды коррелируют
друг с другом в популяции.
На сегодняшний день мы можем определить наследуемость как отношение
генетической дисперсии к общей, или фенотипической, дисперсии: h2 = VG / VP
Генетическая дисперсия, VG, раскладывается на четыре компоненты: аддитивную
генетическую дисперсию; неаддитивную генетическую дисперсию, обусловленную
доминантностью по одинаковым локусам гена; неаддитивную генетическую дисперсию,
обусловленную взаимодействием между различными локусами гена (эпистазом), и
генетическую дисперсию, обусловленную ассортативностью скрещиваний. Т. о., VG =
VA + VD + VEp + VAM
Фенотипическая дисперсия VP (наблюдаемая вариативность по конкретному
признаку) состоит из следующих компонент:
VP = VG + VE + VGE + Cov GE + Ve
где VG, как и в предыдущей формуле, — генетическая дисперсия; VE —
аддитивная средовая дисперсия, независимая от генотипа; VGE — дисперсия,
обусловленная взаимодействием (или неаддитивные эффекты) генотипов и сред; Cov
GE — ковариация генотипов и сред, a Ve — ошибка дисперсии, обусловленная
ненадежностью измерений.
|
|
