у особей женского пола выделение этих гормонов носит циклический характер и их 
уровни связаны с циклической активацией репродуктивных органов. Если самцов 
крысы кастрируют вскоре после рождения, у них будет происходить циклическая 
секреция ЛГ и ФСГ. Если имплантировать яичники взрослым самцам крысы, 
кастрированным в пределах 1 дня с момента рождения, эти яичники оказываются 
способными к циклической овуляции, а сами самцы-реципиенты демонстрируют 
поведение, обычно проявляемое самками в период течки.
    Чрезмерная экспозиция андрогенов в критические периоды явно может вызывать 
мужское поведение у особей женского (по генотипу) пола, тогда как недостаток 
этих гормонов может приводить к феминизации особей мужского (по генотипу) пола. 
Так, самки, подвергшиеся воздействию высоких уровней тестостерона в критические 
периоды развития, будут демонстрировать садку практически с той же частотой, с 
какой обнаруживают это поведение генетические самцы, а самцы, испытавшие 
недостаток тестостерона в определенный критический период развития, окажутся 
неспособными к такому типичному для них поведению, как садка, и будут 
демонстрировать лордоз при введении им эстрогена по достижении зрелости. 
Соотносимое с результатами этих экспериментов наблюдение состоит в том, что у 
нормальных особей мужского и женского пола воздействие гомотипических гормонов 
(т. е., гормонов, соответствующих полу животного) инициирует полоспецифичное 
поведение (напр., лордоз при экспозиции нормальной самки эстрогену и 
прогестерону). Все эти наблюдения свидетельствуют о: а) чувствительности 
головного мозга к половым стероидам и б) существовании различий в организации, 
по крайней мере, нек-рых отделов головного мозга у особей мужского и женского 
пола.
    Коль скоро ЦНС реагирует на гонадные гормоны, в нервной ткани должны 
существовать рецепторы андрогенов, эстрогена и прогестерона. Такие рецепторы 
локализованы в нейронах, обнаруженных в нек-рых областях ЦНС крыс и низших 
обезьян. К этим областям относится не только гипоталамус, они включают тж 
фронтальную и поясную кору, миндалину, гиппокамп, средний мозг и спинной мозг. 
В отличие от рецепторов для распознавания нейромедиаторов (нейротрансмиттеров), 
рецепторы половых стероидов обычно находятся в ядре клетки, а не в клеточной 
мембране. Следовательно, вместо того, чтобы изменять свойства плазматической 
мембраны, гонадные гормоны влияют непосредственно на ДНК и транскрипцию генов. 
Такое действие дает возможность этим гормонам оказывать влияние на мн. функции 
клетки.
    Представленность в головном мозге рецепторов для гонадных гомонов 
различается у особей мужского и женского пола. Напр., как уже отмечалось, у 
особей женского пола ЛГ выделяется в связи с циклической активацией 
репродуктивных органов, тогда как у особей мужского пола ЛГ секретируется 
постоянно на заданном уровне. Выделение ЛГ регулируется нейросекреторными 
клетками передней доли гипофиза, к-рые секретируют фактор, высвобождающий 
лютеинизирующий гормон (LH-releasing hormone, LHRH). Нейросекреторные 
LHRH-клетки не имеют рецепторов половых стероидов, однако, они получают нервные 
сигналы от нейронов преоптической области гипоталамуса. А эти преоптические 
нейроны имеют рецепторы эстрогена. Т. о., у нормальных особей женского пола 
выделяемый в фолликулярной фазе овариального цикла эстроген стимулирует нейроны 
преоптического гипоталамуса, к-рые, в свою очередь, посылают нейросекреторным 
LHRH-клеткам сигналы начать выработку ЛГ. В головном мозге генетических самок, 
подвергавшихся воздействию высоких доз андрогенов в период внутриутробного 
развития или сразу после рождения, клетки преоптической области не развивают 
рецепторы эстрогена и не реагируют на повышение его уровня. В этом случае 
обнаруживается мужской паттерн секреции ЛГ.
    Половой диморфизм проявляется и в структуре головного мозга. Самый 
наглядный пример — ядро, локализованное в преоптической области гипоталамуса. 
Это ядро гораздо крупнее у особей мужского пола. К сожалению, его функция до 
сих пор неизвестна. Рэйсман и Филд обнаружили тж различия в организации входных 
цепей преоптической области гипоталамуса.
    В добавление к влиянию на репродуктивное поведение, гонадные гормоны могут 
оказывать организующее и инициирующее воздействие на др. виды поведения. Напр., 
уровень агрессии в стычках между самцами положительно коррелирует с уровнем 
тестостерона независимо от того, связана ли эта агрессия с соперничеством из-за 
самки или нет. Эти эффекты связаны с нейронными событиями, имеющими место в 
медиальном и преоптическом гипоталамусе. Агрессивная игра гораздо более 
распространена среди самцов животных, и процент этой формы игры резко снижается 
у самцов крысы, если их кастрируют до наступления 6 дня постнатального развития,
 но такого снижения не происходит, если их кастрируют позже этого срока. И 
наоборот, самки крысы, подвергавшиеся воздействию больших доз тестостерона на 
протяжении первых 6 дней жизни, демонстрируют агрессивную игру в том же объеме, 
что и самцы, когда эта форма игры развивается неск. недель спустя. Аналогичные 
результаты были получены в исслед. низших обезьян, однако все эксперим. 
манипуляции должны в этом случае производиться пренатально.
    Резюмируя, можно сказать, что гонадные гормоны обладают способностью 
организации поведения, если применяются в определенные критические периоды 
развития организма. Предположительно, такая организация происходит благодаря 
влиянию этих гормонов на развивающуюся схематику (circuitry) головного мозга, 
хотя точная картина причинных связей между выделением гормонов и окончательной 
конструкцией мозга неизвестна. Точные сроки критических периодов, когда 
гонадные гормоны могут вызывать устойчивые изменения поведения, варьируют у 
разных видов животных, однако эти критические периоды приходятся либо на конец 
беременности, либо на самое начало жизни после рождения. Организуемое гонадными