| |
Центральная часть надпочечников — мозговое вещество — секретирует эпинефрин
(адреналин) и норэпинефрин (норадреналин), к-рые обеспечивают мобилизацию
соматических функций в критических ситуациях. Наружный слой надпочечников, или
кора, секретирует по меньшей мере 28 различных стероидов, имеющих отношение к
обмену веществ и сопротивляемости организма инфекциям. Остальные Г.
секретируются тремя железами: щитовидной, паращитовидной и поджелудочной.
Физиологический контроль и действие гормонов
Организм обладает совершенными механизмами для регулирования образования и
секреции Г. В типичной системе рилизинг-фактор (либерин) гипоталамуса
воздействует на гипофиз, стимулируя секрецию одного из пептидов, к-рый
перемещается с кровью по сосудистому руслу к железе-мишени, усиливая секрецию
этой железой соотв. гормона. Этот Г. оказывает по меньшей мере два действия.
Одно из них — выполнение главной функции, для чего он, собственно говоря, и
выделяется. Другое заключается в посылке сигналов обратной связи гипоталамусу
и/или гипофизу уменьшить секрецию Г., инициировавших данный процесс. Так, напр.,
в гипофизарно-адренокортикальной системе гипоталамус секретирует
кортиколиберин, к-рый перемещается к гипофизу, чтобы стимулировать секрецию
АКТГ, а АКТГ в свою очередь стимулирует секрецию кортизола корой надпочечников.
Кортизол оказывает воздействие на ткани-мишени и на печень, а тж обеспечивает
обратную связь, приводящую к уменьшению секреции кортиколиберина и АКТГ.
Система работает по принципу автоматического регулятора температуры
(термостата), устанавливаемого во мн. домах. Понижение температуры вызывает
изгиб пластины термореле, к-рая замыкает цепь и включает нагревательный элемент.
По мере повышения температуры в помещении пластина термореле начинает
изгибаться в противоположную сторону (=обратная связь) и размыкает через
нек-рое время цепь, выключая нагреватель. По этой причине систему «гипоталамус—
гипофиз—орган-мишень» иногда наз. гормоностатом (hormonostat). Считается, что Г.
оказывают свое действие на клеточном уровне, влияя на образование
специфических белков. Г. проникает в клетку и связывается со специфической
молекулой-рецептором, образуя гормоно-рецепторный комплекс. Затем этот комплекс
видоизменяется т. о., чтобы проникнуть в ядро клетки и образовать связь с
компонентами ядра для стимулирования транскрипции специфической матричной
(информационной) РНК; эта мРНК транслируется в специфические белки, к-рые и
вызывают физиолог. эффекты.
Методы
В настоящее время чаще всего употребляются два метода определения уровня
наличных Г. в системе. Биолог. пробы основаны на оценке гормональных эффектов в
физиолог. системе организма животного с установленной биохимией, так что
уровень наличных Г. можно оценить по реакции этой системы относительно
известного стандарта. Сейчас большинство исслед. проводится с применением
лабораторных методов радиоиммунологического анализа (РИА). Для оценки уровня
или концентрации наличных Г. нужно получить интересующий Г., меченный
радиоактивным изотопом, а тж иметь образцы непомеченного Г. и специфических
антител к данному Г. Радиоиммунологические методы чувствительнее и точнее, чем
биопробы.
Для выявления связи между гормонами и поведением используется множество
методов, среди к-рых наиболее распространенными являются корреляционные и
эксперим. При использовании корреляционных методов оценивается степень связи
между естественным варьированием уровня наличных Г. и изменением поведения.
Корреляционный метод широко применялся для установления коррелятов эстральных
циклов млекопитающих. Лабораторные крысы имеют 4-дневный эстральный цикл, при
к-ром овуляция у неспаривавшихся самок происходит каждый 4-й день. Этот цикл
регулируется флуктуирующими уровнями гормонов в организме самки. В день течки
самка обнаруживает понижение температуры тела, уменьшение потребления пищи и
воды, а тж потерю веса при одновременном усилении двигательной активности
(пробежек) и образовании половой рецептивной установки. С внедрением методов
РИА появилась возможность проводить корреляционный анализ в отношении
конкретных Г., функционирующих в разных системах организма, чувствительность
к-рого на неск. порядков выше обеспечиваемой прежними методами.
Гормональные эффекты у половозрелых животных
Рассмотренные выше примеры раскрывают то, каким образом Г. действуют в
организме половозрелых особей, активируя потенциальные поведенческие модели.
Когда в системе достигается требуемая концентрация определенных Г.,
демонстрируется определенное поведение, а когда Г. исчезают, исчезает и
поведение. Такая обратимость эффекта характерна для действия Г. в половозрелом
организме. Др. характерный признак действия Г. в рассматриваемом аспекте имеет
отношение к стимулу. Г. не инициирует поведение непосредственно, а только
повышает чувствительность животного к специфическим стимулам, при появлении
к-рых оно обнаруживает специфическую реакцию. Так, появление самки перед
здоровым самцом может вызвать у последнего реакцию спаривания, тогда как
появление самца может инициировать у него агрессивное поведение, причем обе
поведенческие реакции регулируются одним и тем же Г.
Как уже отмечалось, Г. могут воздействовать на поведение посредством
действия либо на периферические мишени, такие как пахучие железы песчанок или
рога оленя, либо непосредственно на нервные механизмы. В качестве альтернативы
этим каналам, Г. могут изменять чувствительность сенсорно-перцептивных систем.
Напр., рецептивное поле срамного нерва самок крысы, находящееся в области
половых органов, изменяется в зависимости от уровня эстрогена т. о., что в
период течки гораздо большая область тела самки становится чувствительной к
тактильной стимуляции.
|
|