размножению близких родичей (за исключением прямых потомков), называется 
косвенной приспособленностью. Сумма прямой приспособленности организма и 
косвенной (увеличения уровня приспособленности семьи, за к-рую отвечает этот 
организм) является его совокупной приспособленностью. Именно совокупная 
приспособленность, рассматриваемая с позиции продолжительности жизни животного, 
— основа процесса естественного отбора.
   Альтруизм
    Действие косвенной приспособленности часто называют отражением отбора 
родичей. Уровни совокупной приспособленности иногда могут повышаться, когда 
индивид совершает действия, снижающие его собственную прямую или личную 
приспособленность, если они увеличивают косвенную приспособленность этого 
индивида настолько, что это перекрывает потери. Такие действия называют 
альтруистическими. Альтруистическое поведение влечет за собой рост прямой 
приспособленности одного или более близких родичей за счет уровня прямой 
приспособленности индивида, демонстрирующего такое поведение. По большей части 
заботливое поведение в отношении др. индивидов и мн. из таких моделей поведения,
 как сигналы, предупреждающие о приближении хищников, можно рассматривать как 
альтруистические и понимать как отражение действия непрямого отбора. Возможно, 
предельный случай — существование стерильных каст у нек-рых насекомых, по всей 
видимости, повышающих свою приспособленность за счет оказания помощи семье.
    Поскольку непрямой отбор работает только в случае близких родичей, очень 
важно, чтобы животные могли избирательно направлять свое поведение на семью. 
Это вынуждает к развитию механизмов, с помощью к-рых можно различать родичей и 
неродичей. За последние годы удалось открыть неск. подобных механизмов.
    Даже альтруистическое поведение вызывает повышение совокупной 
приспособленности, потому что потери в уровне прямой приспособленности более 
чем достаточно компенсируются повышением уровня косвенной приспособленности. 
Как гласит пословица, «оцарапай альтруиста и понаблюдай за окровавленным 
лицемером». Поведение, влекущее за собой снижение совокупной приспособленности, 
не смогло бы развиться в процессе эволюции.
   Реципрокный альтруизм
    Др. возможное направление эволюции альтруистического поведения связано с 
ситуацией, когда две особи, не состоящие в родстве, ведут себя по отношению 
друг к другу т. о., как будто они заключили пакт о взаимопомощи; такую форму 
поведения называют реципрокным (взаимным) альтруизмом. Реципрокный альтруизм 
представляет собой поведение не связанных родством индивидов в соответствии со 
следующим правилом: индивид, к-рому при определенных обстоятельствах была 
оказана помощь др. индивидом, ответит взаимностью и окажет тому помощь, когда 
возникнет аналогичная ситуация. Акт альтруизма влечет за собой непосредственные 
затраты, но взаимность должна принести долгосрочную выгоду, к-рая перевесит 
краткосрочные расходы, поскольку расходы и выгоды всегда оцениваются с т. зр. 
совокупной приспособленности. В общем, следует ожидать, что паттерны поведения, 
возникшие в ходе эволюции благодаря реципрокному альтруизму, принесут 
относительно малые затраты по сравнению с выгодой.
    Главная опасность эволюции поведения через реципрокный альтруизм — 
появление «обманщиков» — особей, к-рые пользуются благами альтруистических 
актов, но не склонны к взаимности и поэтому не несут никаких убытков. В силу 
этих причин считается, что это поведение может возникать в процессе эволюции 
только у долгоживущих видов, способных к распознаванию индивидов. В этом случае 
они могут проводить в жизнь определенные правила взаимности и осуществлять меры,
 направленные против особей, не соблюдающих эти правила.
    Наглядный пример поведения такого рода дают нам самцы бабуинов, образующих 
иерархические соц. структуры. Два самца, не состоящих в родстве, могут 
постоянно помогать друг другу, независимо от борьбы за доминирование, и их 
коалиция может успешнее бороться за ресурсы, чем они делали бы это поодиночке.
   Окружающая среда
    Может показаться, что единственная альтернатива всегда м. б. самой 
адаптивной, в том смысле, что она ведет к максимальному уровню совокупной 
приспособленности. Это чрезмерное упрощение. Различные альтернативы могут вести 
к максимизации приспособленности в различной окружающей среде. То, что 
оказывается эффективной стратегией в одной окружающей среде, м. б. бесполезным 
в др.
    Окружающая среда включает не только неодушевленные объекты и представителей 
др. видов. Сюда относятся и особи того же вида. Какая стратегия является лучшей,
 часто зависит от того, что делают др. члены популяции. Это подводит нас к 
понятию эволюционно стабильной стратегии (ЭСС). Формально ЭСС — это такая 
стратегия, к-рая, если ей следует большая часть составляющих популяцию особей, 
не м. б. улучшена в том смысле, что не существует альтернативной стратегии, 
ведущей к более высокому уровню приспособленности. ЭСС подразумевает, что 
оптимальная альтернатива варьирует в зависимости от того, какие альтернативы 
выберут остальные особи в популяции. Хорошим примером может служить соотношение 
полов. Поскольку у каждой особи одна мать и один отец, общая приспособленность 
самцов и самок в популяции должна быть равной. Т. о., если остальные члены 
популяции рождают самцов больше, чем самок, выгодным окажется больше вкладывать 
в самок; прямо противоположные действия будут выгодны в том случае, если 
выявится нехватка самцов. Не существует какой-то одной наилучшей альтернативы; 
альтернатива, ведущая к максимальным уровням приспособленности, зависит от того,
 что делают остальные члены популяции. Понятие Г. п. составляет самую суть всех 
идей об эволюции поведения и адаптивных последствиях альтернативных 
поведенческих паттернов. Поведение можно рассматривать в связи с его